Ненаследственная изменчивость тоже влияет на эволюцию

Ненаследственная изменчивость тоже влияет на эволюцию

, , ,

Живые организмы способны к «компенсаторным фенотипическим модификациям» , то есть таким прижизненным изменениям, которые компенсируют эффекты различных травм (типичный пример — регенерация). Эта способность, возникающая в ходе эволюции, сама может влиять на дальнейшую эволюцию, поскольку компенсаторные модификации возникают не только в ответ на травмы, но и в ответ на мутации, нарушающие нормальный ход развития организма. Компенсаторные модификации могут способствовать закреплению таких мутаций, что ведет к быстрым эволюционным преобразованиям.

Два вида изменчивости. В основе биологической эволюции лежит знаменитая «Дарвиновская триада» : наследственность, изменчивость и отбор. Сегодня за каждым из этих трех понятий стоят хорошо разработанные, сложные и весьма детализированные теории, подкрепленные бесчисленным множеством фактов, экспериментов и наблюдений. Эти теории вовсе не статичны: они продолжают быстро развиваться по мере появления новых данных (а также осмысления старых).

Что касается изменчивости, то основное внимание в эволюционной биологии традиционно уделялось так называемой наследственной (то есть генетически обусловленной) изменчивости. Наследственная изменчивость определяется различиями в генотипе особей, она передается от родителей к потомкам, и именно с ней напрямую «работает» естественный отбор. Однако существует еще и так называемая модификационная изменчивость, которая не является наследственной в строгом смысле слова. Модификационная изменчивость — это изменение строения (фенотипа), возникающее в ответ на изменения условий, в которых идет развитие организма (один из ярких примеров см. в заметке « Выведена гусеница, меняющая цвет при нагревании« . «Элементы» , 9.02.06).

Модификационная изменчивость — одно из тех природных явлений, которые существуют как будто нарочно для того, чтобы сбивать с толку теоретиков. Ошибочное понимание природы модификационной изменчивости и ее причинно-следственных связей с эволюционным процессом в прошлом часто приводило к различным недоразумениям и неадекватным выводам. В настоящее время общепризнанными являются следующие ключевые положения:

— Генотип определяет не фенотип как таковой, а норму реакции: определенный спектр возможностей развития. Какая из этих возможностей будет реализована, зависит уже не от генов, а от условий, в которых будет происходить развитие организма. Вариации фенотипа в пределах нормы реакции — это и есть модификационная изменчивость.
— Модификации не наследуются (они не «записаны» в генах), однако способность к ним, безусловно, наследуется, т.е. является генетически детерминированной.
— Модификационная изменчивость часто является целесообразной (адаптивной). Например, загар, возникающий под действием солнечных лучей, предохраняет нас от вредного воздействия ультрафиолетового излучения. Однако способность к адаптивным модификациям на нас не «с неба упала. В ней нет ничего мистического, она не является проявлением какой-то непонятной «внутренней целесообразности природы» или результатом вмешательства сверхъестественных сил. Способность к адаптивным модификациям развивается под действием отбора, на основе закрепления определенных наследственных изменений (мутаций), точно так же, как любые другие адаптивные свойства организма.
— Способность к модификационной изменчивости, с одной стороны, является результатом эволюции, с другой — сама может оказывать существенное влияние на эволюцию. В обсуждаемой статье Н.Н.Иорданского речь как раз и идет об одном из аспектов этого влияния.

Эволюционная роль модификационной изменчивости. Уже в конце XIX века некоторые биологи стали задумываться о том, что возникающая в ходе эволюции способность к модификационной изменчивости (в широком смысле, включая способность к прижизненным изменениям поведения, обучению и т.п.) может оказывать обратное влияние на ход эволюционного процесса, причем характер этого влияния может быть разным.

С одной стороны, способность к адаптивным модификациям может замедлять эволюцию. Если организм, не меняя своего генотипа, может в течение жизни приспособиться к разным условиям существования, это может приводить к ослаблению действия отбора при изменении последних.

С другой стороны, данная способность может отчасти предопределять дальнейшие пути эволюционных преобразований. Если условия изменились «всерьез и надолго» , так что организмам из поколения в поколение приходится в ходе своего развития претерпевать одни и те же модификационные преобразования, это может привести к тому, что мутации, ведущие к жесткой генетической «фиксации» этих преобразований, будут поддержаны отбором, и тогда модификация превратится в наследственное изменение. При этом может возникнуть иллюзия ламарковского «наследования приобретенного признака» . Данное явление известно под названием «эффект Болдуина» (см. о нем в заметке « Гены управляют поведением, а поведение — генами» . «Элементы» , 12.11.08). Таким путем, например, какое-то умение, приобретаемое животным в течение жизни в результате обучения, может со временем превратиться в наследственный инстинкт. Кроме того, новая манера поведения — не важно, инстинктивного или «сознательного» , главное, чтобы это поведение воспроизводилось в течение многих поколений — создает новые векторы отбора и может приводить к фиксации мутаций, «облегчающих жизнь» именно при таком поведении. Например, развитие животноводства привело к распространению в «животноводческих» популяциях людей специфической мутации, позволяющей взрослым людям переваривать молочный сахар лактозу (изначально люди обладали этой способностью только в младенческом возрасте). Снова мы видим иллюзию ламарковского наследования: наши предки долго «тренировались» пить молоко, будучи взрослыми, и в конце концов «результаты тренировки» стали наследственными. На самом деле, конечно, механизм этого эволюционного изменения совсем другой: изменившееся поведение (питье молока домашних животных) привело к тому, что периодически возникающие мутации, выводящие из строя механизм отключения (с целью экономии) синтеза фермента лактазы у взрослых, перестали быть вредными и стали, наоборот, полезными. Люди с такой мутацией лучше питались и оставляли больше потомства. Поэтому эти мутации стали распространяться в популяции в строгом соответствии с законами популяционной генетики.

Еще в начале XX века было установлено, что практически для любой модификации можно найти такую мутацию, которая приведет к сходным фенотипическим последствиям, только уже строго детерминированным, не зависящим от внешних условий. Это называют «генокопированием модификаций» . Как отмечает Н.Н.Иорданский, это в сущности не удивительно. Генотип определяет «норму реакции» , т.е. набор возможных путей индивидуального развития. Если существуют такие варианты внешних условий, которые приводят к выбору одного из этих путей, то могут существовать и такие мутации, которые сделают этот путь единственно возможным (или наиболее вероятным) вне зависимости от внешних условий. В конечном счете модификации обусловлены изменением активности (экспрессии) определенных генов в определенных клетках организма. Хорошо известно, что изменения экспрессии генов могут быть вызваны как колебаниями внешними условий, так и мутациями. Эволюционное значение «генокопирования модификаций» подробно обсуждается в работах Уоддингтона, Кирпичникова, Шишкина и других эволюционистов; эти идеи используются в теории стабилизирующего отбора Шмальгаузена; предпринята даже попытка сформулировать на этой основе особую «эпигенетическую теорию эволюции» .

Компенсаторные модификации. Н.Н.Иорданский обращает внимание на особую группу адаптивных модификаций, а именно на компенсаторные реакции организмов на разные нарушения процессов онтогенеза и травматические повреждения взрослых организмов. Например, описано множество случаев, когда амфибия, рептилия, птица или млекопитающее утрачивали одну из конечностей, но компенсировали последствия травмы благодаря изменению поведения и благополучно из года в год производили потомство. Многократно наблюдались рыбы, полностью утратившие хвостовой плавник (иногда вместе с частью позвоночника), но при этом находящиеся в хорошей физической форме. У таких рыб часто происходит разрастание назад спинного и анального плавников, которые образуют вокруг поврежденной области подобие спинной и брюшной лопастей хвостового плавника.

Это говорит о том, что в природных биоценозах борьба за существование и отбор не всегда бывают так уж жестоки. В любом случае избирательное «выживание наиболее приспособленных» — процесс статистический, и травмированные особи часто имеют шанс выжить и даже оставить потомство.

Главная идея статьи Н.Н.Иорданского состоит в том, что способность к компенсаторным модификациям может приводить к быстрым эволюционным преобразованиям за счет того, что действие многих вредных мутаций может быть сглажено благодаря компенсаторным модификациям. В результате такие мутации иногда могут сохраняться и даже распространяться в популяции. Дело в том, что компенсаторные модификации могут компенсировать не только травмы, но и последствия вредных мутаций.

Представим себе, что у рыбы возникла мутация, в результате которой у нее не развивается хвостовой плавник. Вполне возможно, что в ходе онтогенеза такой рыбы «сработает» тот же механизм компенсаторной модификации, который включается при потере хвоста в результате травмы. Иными словами, спинной и анальный плавник начнут разрастаться назад и образуют некое подобие утраченного хвостового плавника. Разумеется, это приведет к серьезному изменению строения рыбы. Но это изменение не обязательно будет совсем уж несовместимым с жизнью, потому что оно основано на «целесообразной» компенсаторной модификации, способность к которой оттачивалась отбором у миллионов предшествующих поколений рыб.

Возможно, именно таким путем возникла рыба-луна и ее родичи, у которых строение плавников весьма похоже на то, которое получается у других рыб в результате травматической утраты хвостового плавника.

Таким образом, способность к компенсаторным модификациям повышает вероятность закрепления крупных мутаций, эволюционное значение которых обычно считается крайне незначительным (потому что чрезвычайно мала вероятность того, что крупная мутация окажется полезной или хотя бы не очень вредной). Однако учет компенсаторных модификаций заставляет пересмотреть эту оценку вероятностей.

Н.Н.Иорданский подчеркивает, что предлагаемая им идея — не аргумент в пользу т.н. сальтационистской модели эволюции. Сальтационисты видят в сальтациях (скачкообразных изменениях строения) основной механизм эволюци, обеспечивающий появление эволюционных новшеств без участия отбора. В противоположность этому Н.Н.Иорданский предполагает, что возникшие посредством мутаций крупные изменения организма «наряду с более часто встречающимися малыми вариациями могут служить элементарным эволюционным материалом, из которого под воздействием отбора формируются новые адаптации и новые типы организации» .

Следует отметить, что эволюционная роль компенсирующих механизмов (в том числе всевозможных отрицательных обратных связей) отчетливо проявляется и на молекулярно-генетическом уровне. Это отражено в концепции «эволюционных качелей» , развиваемой Н.А.Колчановым и его коллегами из Новосибирского института Цитологии и Генетики (см.: Н.А. Колчанов, В.В. Суслов, К.В. Гунбин. Моделирование биологической эволюции: Регуляторные генетические системы и кодирование сложности биологической организации). По мнению исследователей, в сетях межгенных взаимодействий в результате действия стабилизирующего отбора при относительном постоянстве условий происходит развитие компенсирующих механизмов, основанных на принципе отрицательной обратной связи. По сути дела эти механизмы обеспечивают способность к компенсаторным модификациям на молекулярном уровне. Они делают систему более стабильной, способной лучше компенсировать колебания внешний условий. Но развитие компенсаторных механизмов приводит и к тому, что многие мутации, которые могли бы оказаться вредными и вывести систему из равновесия, реально не приносят вреда, потому что их эффекты компенсируются точно так же, как и внешние влияния. В результате такие мутации не отсеиваются отбором и могут накапливаться. Так продолжается до тех пор, пока какие-нибудь очень крупные изменения (например, переход в новую среду обитания) не выведут из строя компенсирующие механизмы — и тогда «скрытые» мутации могут внезапно проявиться, что приведет к взрывообразному росту изменчивости организмов.

Таким образом, возникающая в ходе эволюции способность к компенсаторным модификациям является важным фактором, направляющим (ограничивающим, «канализирующим» ) возможные пути дальнейшей эволюции.

По статье: Н. Н. Иорданского «Фенотипическая пластичность организмов и эволюция»

Автор: Александр Марков

Источник: журнал Общей биологии, том 70, 2009. № 1, январь-февраль. Стр. 3-9

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *


× 4 = восемь

Можно использовать следующие HTML-теги и атрибуты: <a href="" title=""> <abbr title=""> <acronym title=""> <b> <blockquote cite=""> <cite> <code> <del datetime=""> <em> <i> <q cite=""> <s> <strike> <strong>